|
Globo Clicks - партнерские программы
|
|
Автономная нервная система |
|
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
С.Бэйквелл
Больница Эдденбрука, Кэмбридж, Великобритания
Нервная система разделяется на соматическую нервную систему, отвечающую, главным образом, за произвольный контроль деятельности скелетной мускулатуры, и автономную нервную систему, которая регулирует функции каждого органа, а также гомеостаз в целом и в большинстве случаев не поддается произвольной регуляции. В нейрофизиологии она известна как висцеральная или вегетативная нервная система. Автономная нервная система является преимущественно эфферентной и передает импульсы от центральной нервной системы (ЦНС) к периферическим органам. Она регулирует частоту сердечных сокращений и сократимость миокарда, степень вазоконстрикции и вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных органов, аккомодацию зрения, размер зрачков и секрецию экзокринных и эндокринных желез. Автономные нервы состоят из эфферентных волокон, исходящих из ЦНС; исключение составляют те из них, которые иннервируют скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная нервная система содержит и некоторые афферентные волокна, передающие информацию с периферии в ЦНС. К функциям этих нервов относятся формирование висцеральных сенсорных импульсов и контроль за сосудодвигательными и дыхательными рефлексами. Так, автономная нервная система включает в себя баро- и хеморецепторы каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляции частоты сердечных сокращений, артериального давления и дыхания. Эти афферентные волокна вступают в ЦНС в составе больших автономных нервов, к которым относятся блуждающий нерв, спланхнические и тазовые нервы. Тем не менее, следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за болевую импульсацию от кровеносных сосудов, могут принадлежать к соматической нервной системе. Автономная система участвует в замыкании дуг различных рефлексов, при этом афферентные и эфферентные волокна, участвующие в этих рефлексах, могут быть как автономными, так и соматическими. Афферентные волокна доставляют в ЦНС стимуляцию от болевых рецепторов, механорецепторов и хеморецепторов, локализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других органах. Рефлекторные реакции, осуществляемые с помощью различных автономных афферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры в различных органах (в кровеносных сосудах, глазах, легких, мочевом пузыре, желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние на деятельность сердца и различных желез. Кроме того, в ряде случаев эфферентные звенья данных рефлексов могут приводить к активации соматической нервной системы (кашель, рвота). Простые рефлексы заканчиваются непосредственно в тех органах, на которые они были задействованы, в то время как более сложные рефлексы регулируются высшими автономными центрами, расположенными в ЦНС (главным образом, гипоталамусом). Автономная нервная система разделяется на симпатический и парасимпатический отделы; это разделение обусловлено рядом анатомических и функциональных особенностей. Как симпатическая, так и парасимпатическая системы состоят из миелинизированных преганглионарных волокон, которые связаны через синапсы с немиелинизированными постганглионарными волокнами, иннервирующими эффекторные органы. Синаптическая связь между этими волокнами осуществляется в ганглиях. Большинство органов иннервируется волокнами из обоих отделов автономной нервной системы; при этом их воздействие, как правило, бывает прямо противоположным (так, блуждающий нерв
замедляет частоту сердечных сокращений, в то время как симпатические нервы увеличивают ее и повышают сократимость миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты симпатической и парасимпатической систем могут протекать параллельно (работа слюнных желез). Реакции большинства эфферентных органов на импульсацию со стороны автономной нервной системы суммированы в таблице 1.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Преганглионарный участок парасимпатической нервной системы включает в себя нейроны двигательных ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов в стволе мозга, а также второй, третий и четвертый крестцовый сегменты спинного мозга. Поэтому парасимпатическую систему часто называют краниосакральной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна отходят к иннервируемым органам, рядом с которыми расположены ганглии. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между преганглионарными и постганглионарными волокнами, последние непосредственно иннервируют эффекторные органы. Ганглионарные клетки могут быть сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или располагаются диффузно (в мочевом пузыре, кровеносных сосудах). III, VII и IX пары черепно-мозговых нервов иннервируют зрачок и секрецию слюнных желез, в то время как блуждающий (X пара) нерв дает ответвления к сердцу, легким, желудку, верхним отделам кишечника и мочеточнику. Волокна в крестцовом отделе формируют тазовые сплетения, иннервирующие толстый кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь и половые органы. С точки зрения физиологии, деятельность парасимпатической нервной системы направлена на сохранение и возобновление запасов энергии в организме. В частности, она снижает частоту сердечных сокращений и артериальное давление, облегчает процесс пищеварения, всасывание питательных веществ и экскрецию шлаков.
Таблица 1. Реакции различных органов на стимуляцию со стороны автономной
нервной cистемы
ОрганСимпатическая
стимуляцияПарасимпатическая
стимуляцияСердцеЧСС b1 (и b2)
сократимость b1 (и b2)
проводимость° ЧСС
° сократимость
° проводимостьАртериивазоконстрикция (a)
вазодилатация (b2)ВазодилатацияВенывазоконстрикция (a1)
вазодилатация (b2)Легкиебронходилатация (b2)Бронхоконстрикция
секреция в бронхахЖКТ°двигательная активность (b2)
сокращение сфинктеров (a)двигательная активность
расслабление сфинктеровПеченьгликогенолиз (b2 и a)
глюконеогенез (b2 и a)
липолиз (b2 и a)синтез гликогенаПочкисекреция ренина (b2)Мочевой пузырьрелаксация детрузора (b2)
сокращение сфинктера (a)сокращение детрузора
релаксация сфинктераМаткасокращение беременной
матки (a)
релаксация беременной и небеременной матки (b2)Глазарасширение зрачков (a)
сужение зрачков
секреция слезных железПодчелюстная и околоушная железывязкость слюны° вязкость слюны
Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных синапсах парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того, ацетилхолин служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических синапсах, в ряде постганглионарных симпатических синапсов, нервно-мышечных синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых участках ЦНС. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в
1 2
|
|
|
|
 |
На сайте: |
, ,
|
