|
|
|
Передвижение животного, перемещение частей
его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,
кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-
тельности различных групп мышц.
У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые
скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-
ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) .
Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-
ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.
Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра-
тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-
ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию
в мышечной ткани специальных сократимых структур.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ
Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-
дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных
пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-
тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.
В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот
тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.
Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-
леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-
жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая
обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.
Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако-
ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.
Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят
процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения
мышцы энергией.
Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,
состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых
дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным
лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным
лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит
от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного
диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра-
женная М-полоска.
За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая
миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-
жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну
в целом.
Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит
из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной
толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-
тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-
речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и
1,5 мкм.
Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-
зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны
тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие
в основном из белка актина, образуют изотропные диски .
Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-
ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки
между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина
и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от
миозина. Эти мостики
наряду с другими веществами содержат фермент
АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается
как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков
видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-
тями.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы
является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный
двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-
ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах
теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры
проявляются отчетливо .
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма-
тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн .
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио-
фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы-
вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается
с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек
всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух
цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.
У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих -
на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-
-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также
в процессах-сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг
сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших
актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть
экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно-
сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-
шиеся в тонких нитях.
В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и
другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции
3. Белковый состав скелетной мышцы
Молекулярная Содержание.
Белок масса, дальтон, белка, %
тыс.
Миозин 460 55 - 60
Актин-р 46 20 - 25
Тропомиозин 70 4 - 6
Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6
Тп1, Тпс)
Актинин-и 180 1 - 2
Другие белки (миоглобин, 5 - 10
ферменты и пр.)
Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-
ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-
чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-
шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.
Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении
клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы
митохондрии и другие трофические компоненты.
Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,
отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно
распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.
Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме
клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,
которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-
речнополосатых мыщц.
В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены
особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные
пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,
коллагеновыми и эластичными волокнами.
Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-
матическая
1 2 3 4
|
|
|
|
 |
НА САЙТЕ: |
 |
, ,
|
|
